تولید مثل :                           ا ندام های تولید مثل ماده تک غده جنسی، همان گونه که از نامش برمی آید، از یک غده تکی تشکیل شده است. این غده جنسی از تخمدانی تشکیل شده است که اوویستها ، زرده کهsyncytialvitellarium  تولید می کند و لایه فولیکولی که تخمدان وvitellarium را احاطه می کند ولوله رحم را که به cloaca منجر می شود را شکل می دهد را شامل می شود. تعداد کل اوویستها زمان تولید حاضر است . روتیفرها عموماً تخم گذار هستند با رشد جنینی که خارج از بدن مادر است.

تولید مثل جنسی وغیرجنسی:

تقریباً تمام روتیفرهای دیده شده در طبیعت ماده هستند . جانوران نر فقط در دوره های کوتاه پدیدار می شوندودربیشتر گونه ها هرگز مشاهده نشده ا ند. در خلال شرایط مطلوب ، تعداد بوسیله بکرزایی دیپلوئید افزایش می یا بد به طوری که ماده های دیپلوئیدی تخم های دیپلوئید تولید می کند که به عنوان تخم های amictic شناخته می شوند . گونه های تک غده جنسی (مثلا B.plicatilis ) می توانند یا بوسیله بکرزایی یا بوسیله تولید مثل جنسی تولید مثل کنند. به طور کلی روتیفرها ی این گروه بوسیله بکرزایی چرخه ای تولید مثل می کنند بدین معنی که تولید مثل غیر جنسی متداول است اما تحت شرایط خاص تولید مثل جنسی ممکن است .

ماده ها همیشه دیپلوئید ونرها هنگامیکه ظاهر می شوند، هاپلوئید هستند ودر مقایسه با ماده ها از لحاظ اندازه بسیار کوچک هستند. ماده های دیپلوئید یا amictic یا mictic هستند واز لحاظ ریخت شناسی غیرقابل تشخیص هستند. ماده های Amictic به طور بکرزایی تخمهای دیپلوئید تولید می کنند که در جانور ماده به صورت mitoticalرشد می کنند در حالیکه ماده هایmictic به طور بکرزایی

تخمهای هاپلوئید از طریق تقسیم کاهشی (میوز) تولید می کنند. بدین ترتیب بدست آوردن کلونهای ژنتیکی از پرورش ماده های amictic آسان است . اگر یک ماده mictic جفت گیری نکند وبارور نشود،تخم های هاپلوئید درنرها شکل می گیرد اما یک ماده mictic جفت گیری کرده که بارور است تخمهای کمون دیپلوئید شکل خواهد داد. تخمهای تشکیل شده از طریق بکرزایی (دیپلوئید و هاپلوئید ) فوراً در دوره جنینی رشد می کنند وسر از تخم بیرون می آورند . تخمهای کمون تحت شرایط مناسب در ماده های amictic بعد از یک دوره نهفته شکسته می شوند . بدین ترتیب ماده های amictic به طور بکرزایی تخمهای دیپلوئیدamictic تولید می کنند وماده های mictic به طور بکرزایی تخمهای دیپلوئیدamictic تولید می کنند وماده های  mictic  به طور بکرزایی تخمهای نر هاپلوئید یا تخمهای کمون دیپلوئید جنسی تولید می کنند که در ماده هایamictic دیپلوئید جانوران سر از تخم بیرون می آورند. دربعضی نوع های روتیفر (مثلاAsplanchua,Conchilus,sinantherina) ماده های آمفوتریک که تخمهای دیپلوئید و هاپلوئید تولید می کنند مشاهده شده است . تولید تخمهای کمون از طریق بکرزایی وظهور تخمهای amictic نیز مشاهده شده است (مباحث . در براچینویدا ، تخمها به بدن ماده بوسیله یک رشته نازک متصل هستند و جنین تخمهایamictic از بیرون می آیند واز بدن مادر رها می شوند وپوسته تخم همچنان به مادر متصل است . تخمهای کمون را در مراحل اولیه شکل گیری نمی توان از دیگر تخمهای amictic شناسایی کرد .در B.plicatilis جائیکه تخمهای کمون خارج از بدن ماده شکل می گیرند ، آنها   نیز بوسیله یک رشته نازک به بدن مادرشان متصل هستند تاانتهای شکل گیریشان وبعداً رها می شوند وبه انتهای محیط پرورش، برکه یا لایه های دریاچه می روند. با این وجود تخمهای کمون B.rotundiformis (.نژادهای روتیفر نوع SM  ) که در ارگانیسمهای مادری رشد می کنند از آنها رها نمی شوند. آنها به همراه مرگ مادرشان به اعماق دریاچه ، برکه یا محیط پرورش می روند وفقط بعد از تجزیه بدن مادرشان سرانجام رها می شوند. تخمهای کمون برای دوره های طولانی زنده می مانند واز لایه های مربوط به 60 سال بعد از شکل گیریشان شکسته شده اند و جانوران از آنها بیرون آمده اند Kotani et al)2001 ) ونرها از تعداد محدود گونه های تک غده جنسی شناخته شده اند اما به طور فرض بر این است که تمامی اعضای این گروه توانایی تولید نرها را دارند از جمله گونه های براچیونوئید،B.plicatilic,B.rotundiformis .نرها بسیار کوچکتر از ماده ها هستند ونوعاً بسیار سریع تر حرکت می کنند . آنها یک دستگاه هاضمه  ابتدایی و یک بیضه کیسه مانند دارندکه شامل اسپرماتوزوئیدهای شناور است. یک vas deferens که از بیضه به آلت  تناسلی نر منجر می شود ویک یا دو غده پروستات که در آن تخلیه می شوند. نرها تلاش می کنند با ماده هایmictic یا amictic جفت گیری کنند وجفت گیری در ناحیه تاج یا cloaca رخ می دهد. باروری موفقیت آمیز در ماده های تازه پدیدار شده برای یک دوره بسیار محدود اتفاق می افتد . فرومون تولید شده بوسیله ماده های اول در B.plicatilis شناسایی شد این یک گلیکو پروتئینKDa29 است ودر ماده های amictic,mictic یافت می شوند . ساختار مولکولی آن احتمالاً با ساختارB.rotundiformisتفاوت دارد واین ممکن است مانند یک سد محدودکننده خاص نسل در جفت گیری بین این گونه ها عمل کند .

حالت چرخه ای بکرزایی فواید تاثیر کلونی سریع از طریق دیپلوئید را با بکرزایی ameiotic با فواید ترکیب مجدد جنسی را ترکیب می کند ودر روتیفرهای تک غده جنسی و cladocerans و در بعضی از شاخه های دیگر جانوران مانند شته ها یافت می شوند. این گروه ها تمایل به سکنی گزیدن در محیط هایی دارند که گاهاً متغیر هستند که ممکن است به صورت دوره ای نامناسب باشند وبنابراین باید دوباره سکنی گزینند . تولید مثل بکرزایی در مراحل اولیه ساکن شدن مهم است از آنجایی که رشد جمعیتی سریع ایجاد می کنند وطی این مرحله ژنوتیپ بدون ترکیب مجدد ژنتیکی تکثیر می شود. ترکیب مجدد ژنتیکی طی تولید مثل جنسی رخ می دهد که منجر به شکل گیری تخمهای کمون می شوند . تخم کمون مرحله چرخه زندگی است که دارای بالاترین ظرفیت انتشار در زمان و فضا می باشد.

به علائم آغاز میوز در ماده های mictic دیپلوئید به خوبی پی برده نشده اما طبق مطالعات آزمایشگاهی آنها شامل عوامل تغذیه ،تراکم جمعیت ، شوری  وژنتیکی می باشد . در واکنش به علامت mictic ،ماده amictic نوزادان دخترamictic,micticتولید می کند. نسبت نوزادان ماده B.plicatilis   micticمتغیر است (18 تا66 درصد) وبه کیفیت غذا و میزان شوری بستگی دارد . اسنل ( 1987) نسبت متوسط mictic  (SD±متوسط) %84/3±2/21 برای B.plicatilis  گزارش کرد و 50 درصد را به عنوان  مناسب ترین نسبت  mictic در طبیعت پیشنهاد کرده با استفاده از یک مدل جمعیت شناختی ، سرا وکینگ (1999 ) نشان دادند که فراوانی ماده های mictic که تعداد را در طولانی مدت به حداکثر می رسانند به میزان مرگ ومیر وتولد بستگی دارد. این بدین معنی است که جمعیت ممکن است میزان نسبی تولیدmictic,amictic خودش را در پاسخ به تغییرات محیطی تنظیم می کند والگوهای متفاوت mixisدر انواع متفاوت زیستگاه ها یا شرایط محیط های پرورش انتظار می رود.

نتیجه گیری میشود که نسبتهای متوسط mictic در شرایط رشد وا بسته به تراکم مناسب هستند و اینکه نسبتهای مناسب mictic بالاتر هستند هنگامی که شرایط زیستگاه بهتر است . این بدین معنی است که شرایط بهینه محیط پرورش باعث تولید بالای تخمهای کمون می شود .

 میزان تولید مثل:

میزان داخلی تولید مثل تعداد روتیفر(مقادیر G  یاR  ؛ زیر را ببینید ) با افزایش تراکم غذا به صورت تصاعدی افزایش می یابد واین رابطه را می توان بوسیله یک مدل تعریف شده Monod با آغازی برای رشد جمعیتی صفر ویک وضعیت ثابت برای حداکثر مقادیر رشد جمعیت توصیف نمود . این بدین معنی است که رشد جمعیت ماورای یک تراکم خاص غذا ا فزایش نمی یا بد وممکن است حتی در تراکم های غذایی نسبتاً بالا کاهش یابد . پارا مترهای این مدل به ا ندازه ذرات غذا بستگی دارد از آنجا ئیکه میزان نسبی مصرف (یا میزان پاک سازی ، همان گونه که در بالا مورد بحث قرار گرفت ) وکیفیت تغذیه ای غذای تهیه شده برای روتیفرها را تعیین می کند.

باروری روتیفرها به این بستگی داردکه آیا تولید مثل جنسی یا غیر جنسی صورت گیرد. مثالی که در جدول 2-2 آمده است نشان می دهد که ماده های amicticB.plicatilis17تا 24 تخم طی دوره زندگیشان تولید کردند که در مقایسه ماده های بارور mictic 1تا 5 تخم کمون تولید کردند . علاوه بر این به طور متوسط تولید تخمهای amictic ده برابر سریع تر (حدود 5 تخم در روز ) از تخمهای کمون طی یک دوره تخمگذاری مشابه است (تقریباً 108 ساعت ) (جدول 2-2 ) – ماده های mictic بارور نشده   9تا19 تخم تولید کردند اما این ها تاثیری در افزایش جمعیت، همان گونه که نرها را شکل می دهند ندارند .

تعداد تخمهای تولید شده بوسیله یک مادهR 0 وا بسته به غذای گونه های جلبکی است که با elongatessynechococcus وTefraselmis  tetratheleبه بالاترین میزان تولید مثل کمک می کند . بهترین دما برای پرورش روتیفرها شدیداً به گو نه ها بستگی دارد ، همان گونه که  بهترین دما برای B.plicatilis( 30-10 سانتی گراد ) است که پایین تر از دما برای B.rotundiformisاست که (35 -24 سانتی گراد) می باشد (مطالعات بررسی شده بوسیلهHirano1987 ؛ Lubzens et al1987 ، 1989 ؛ Rumengan & Hirayama1990 ؛ Hirayama & Rumengan1993 را ببینید). در هر گونه تفاوتهایی در میزان تولید مثل تحت شرایط پرورش یکسان یافت شده است که تغییر پذیری درون گونه ای را نشان می دهد . به طور گسترده ای پذیرفته شده است که وجود تولید مثل جنسی در B.plicatilis  وB.rotundiformis از لحاظ ژنتیکی تعیین شده است . بدین معنی است که نه تنها تمام محیط های پرورش  روتیفر تولید مثل جنسی نشان خواهند داد حتی بهترین شرایط محیطی ارائه می شود . بهترین شرایط برای ترغیب تولید تخمهای کمون نیز بین B.plicatilis و Brotandiformis متفاوت است علاوه بر این در هر گونه تغییر زیادی بین محیط های پرورش در تعداد تخمهای کمون که آنها تحت شرایط پرورش  یکسان تولید خواهند کرد وجود دارد. بنابراین انتخاب نژاد  مناسب یا محیط پرورش مناسب برای تولید موفقیت آمیز تخمهای کمون ضروری است . 

همان گونه که قبلا ذکر شد، محرک برای آغاز تولید مثل جنسی هنوز کاملاً شناخته نشده اگر چه چندین مطالعه جهت روشن ساختن احتیاجات محیطی برای تولید mictic وamictic انجام شده است . تولید مثل جنسی الزامات بیشتری نسبت به تولید مثل غیرجنسی دارد. تولید مثل جنسی بوسیله تراکم جمعیت محدود شده است  وایجاد آن نسبت به آنهایی که تولید مثل غیرجنسی را حمایت می کنند نیاز به شرایط دسترسی غذا ، میزان شوری و دمای بهتر می باشد -تفاوتهایی نیز بین B.plicatilis وB.rotundiformisدر شرایط محیطی یا فت شده اند که تولید تخم کمون را ترغیب می کند . نشان داده شده است که دما و میزان شوری پایین برای روتیفرهای B.plicatilis لازم است در حالیکه میزان دمای بالاتر و میزان شوری نسبتاً بالاتری تولید بیشتر تخم کمون B.rotundiformis را ترغیب می کند . یکی از عوامل بارز تراکم پرورش روتیفر است . در حالیکه تراکم آغازی (تقریباً 10 روتیفر/ ml ) برای دستیا بی به باروری موفق لازم است ، تراکم های بالاتر از حدود 150 روتیفر/ ml باعث تولید کم تر تخمهای کمون می شوند . یک سیستم نیمه مداوم که تراکم روتیفر را حفظ نمود تولید تخم کمون روتیفرB.plicatilis  را بهتر کرد اما تولید تخم کمون در پرورش B.rotundiformisرا کاهش داد. تجدید مکرر محیط پرورش در کاهش تولید تخمهای کمون درگیر شده است و وجود ((عامل بسته به تراکم )) که با تولید تخمهای کمون مربوط است پیشنهاد شده است  . تا به امروز این عامل شناخته نشده است . جلبکهای تازه یا نگهداری شده ( یخ زده و یا کنستانتره ) در تولید تخمهای کمون وتولید انبوه روتیفرها استفاده شده است  . نزادهای خاص باکتریایی برای کمک به تولید تخم کمون گزارش شدند (Hagiwara1994 ). آزمایشات اولیه در مورد امتحان تاثیر هورمون های جانوران مهره دار و بی مهره برای کمک بهmixis در B.plicatilis گزارش شده اند .


نوشته شده در تاریخ سه شنبه 25 مهر 1391    | توسط: jamshid darzi    |    | نظرات()

اشتراک این مطلب در :