ریخت شناسی وفیزیولوژی

 انتهای قدامی یا سر ،تاج را حمل می کند که در ماده براچینوس از دو تاج مژه دار هم مرکز تشکیل شده است؛ تاج خارجیcingulum است که مسئول شنا می باشد وتاج داخلی، pseudotrochus ،متشکل از تاژهای سازمان دهی شده در membranelles یا   cirriمی باشد .pseudotrochus ذرات غذا را به طرف دهان جارو می کند. قسمت سر دهان قدامی وچند اندام حسی از جمله شاخک، cirri وocelli  حساس به نور را نیز حمل  می کند

تغذیه:

غذا بوسیله تاج گرفته می شود، وارد دهان می شود واز میان لوله buccal به سمت گلو عبور می کند. لوله buccalبا گیرنده های حسی گوناگونی مجهز شده است ودر buccal velum ، یک ساختار نرم و انعطاف پذیر که کاربرد آن جلوگیری از برگشت غذایی است که به گلو رسیده است، پایان می یابد. با این وجودغلاف ماهیچه ای طولی وچرخشی که لوله buccal را محصور کرده است می تواند باعث برگشت غذای هضم شده در این سطح شود. گلوmastax عضلانی را جای داده است جائیکهtrophi سخت وشفاف غذا را می شکند که احتمالا این کار را با کمک آنزیمهای تولید شده بوسیله غدد بزاقی انجام می دهد.trophi از قسمتهای سخت تشکیل شده است که برای توصیف تیره، نوع یا حتی گونه های روتیفرها از اهمیت رده بندی بسیار بالایی برخوردار است.غذایی که از mastax خارج می شود به ناحیه کوتیکولی مری وارد می شود واز میان ناحیه مژه دار عبور می کندقبل از اینکه وارد معده شود. غدد گاستریک بزرگ در دستگاه گوارش بین مری مژه دار و معده تخلیه می شوند و ترشحات آنها به هضم برون سلولی که در معده رخ می دهد کمک می کند. معده به روده منتهی می شود وسپس بهcloaca که مایع را از مثانه یا پروتونفریدیای جفت شده و تخمها را از لوله رحم تخلیه می کند . گیرنده های حسی در تمام طول دستگاه گوارش با یک اندام حسی مهم بین trophi در کف mastax و گیرنده های حسی در سقفmastax قرار گرفته اند. گیرنده های حسی که در رفتار تغذیه ای شرکت دارندیا به مغز یا به گرهmastax متصل هستند واین مراکز حرکت چرخشی وطولی عضله اطراف حفرهbuccalوmastax را به ترتیب تنظیم می کنند.

رایج ترین شیوه تغذیه در روتیفرهای براچینوید پلانکتونی تغذیه از طریق عبور دادن است .این نوع تغذیه که به عنوان تغذیه میکروفاگوس نیز توصیف شده است (Pourroit1977 ؛ Clement etal1983 )، در روتیفرهایی که از تاج مژه دار پیشرفته ونوع کاریmastax برخوردار هستند یافت می شود . نوع غذای مصرفی به ویژه اندازه آن مستقیما به اندازه وشکل دستگاه مژه ای و mastax بستگی دارد. حرکت چرخشی مژه جریان آب شامل ذرات غذا را به طرف دهان هدایت می کند وآن غذاهایی که مناسب هستند بلعیده می شوند،که یک مکانیسم نشان دهنده حسی انتخاب غذا را تنظیم می کند .به نظر می رسدBrachionus plicatilisچند گزینه غذایی داشته باشد ومی تواند تولید مثل کند هنگامیکه از انواع مختلف جلبک،مخمر یا باکتری تغذیه کرده باشد . سه محل نشان داده شده بود که جذب غذا را درB,calyciflorusکنترل می کند واین سه محل نیز احتمالا درB.plicatilisنیز عمل می کند . اول، دستگاه مژه دار قدامی که از گیرنده های لامسه ای ویا شیمیایی تشکیل شده که احتمالا ماهیچه هایی را که وضعیت مژه هایpseudotrochus را اداره می کند ، کنترل می کند به شیوه ای که آنها صفحه ای را تشکیل می دهند تا از ورود ذرات خاص به دهان جلوگیری می کند . دوم،گیرنده های شیمیایی در لوله

Buccal که ممکن است، ماهیچه های چرخشی وطولی را فعال کند و انقباض این ماهیچه ها باعث عدم پذیرش ذرات غذا خواهد شد اگر آنها نامناسب تلقی شوند ،سرانجام ذرات کف درتماس با گیرنده های حسی درmastax قرار می گیرند وشناسایی شیمیایی یا بساوایی در این محل ادامه یا توقف حرکات خردکنندهmastax را تعیین خواهد کرد . اگر غذا نامناسب باشد ،گیرنده های حسی خروج غذا از کانالbuccal را باعث می شوند .

چندین مطالعه نشان می دهد که انتخاب غذا بوسیله تعلیق تغذیه کنندگان مانند روتیفرها عمدتا بر اساس اندازه طعمه است .با این وجود انتخاب در چند گونه گزارش شده بود وبه سطح سلول، شرایط فیزیولوژیکی سلولهای جلبکی وmotility جلبکی بستگی دارد .طیف اندازه طعمه برای B. plicatilis ازتقریبا 4 /1 تا 4838  میکرومترمکعب  یا 4/1 تا 21 میکرومتر قطر کروی معادل (ESD) با تغییرات در کارایی با اندازه ذرات مختلف متغیر است . بهترین غذا دادن برایTetraselmic suecicaبا قطر کروی معادل ( ESD ) 3/8 میکرومتر گزارش شده بود. این میزان اندازه هایی را از باکتری تا dinoflagellates در برمی گیرد  وبزرگترین اندازه ذره گرفته شده بوسیله روتیفر به اندازه بدن آن بستگی دارد . روتیفرها را به عنوان غذا خورندگان مکانیکی توصیف کرده اند از آنجائیکه معلوم شد آنها غیر انتخابی غذا می خورند هنگامیکه دو گونه جلبک با اندازه سلول متفاوت به آنها ارائه شد . میزان خوردن آنها بازتاب دقیق نسبت به حجم هر گونه جلبک بود .

سه مدل برای توصیف تاثیر تراکم ذرات غذا در میزان تغذیه زئوپلانکتونهایی که بوسیله عبور دادن ، تغذیه می کند پیشنهاد شده است ( bRothhaupt1990 ). در مدل مستقیم میزان پاک سازی تا یک تراکم خاص غذایی افزایش می یابد که سطح محدود کنده آغازین (ILL )نامیده می شود . این مدل یک روش تغذیه ای را اداره می کند جائیکه ذرات کوچک بی شماری را می توان هم زمان بدون دخالت ذارت با مرحله تغذیه جمع آوری نمود تا ILL(سطح محدود کننده آغازین )فرا رسد .حداکثر میزان خوردن احتمالا بوسیله روده ومیزان تخیله (دفع)روده تعیین می شود و بنابراین به پایین ترین تراکم غذایی با موارد بزرگتر غذا می رسد .بالای این سطح محدودکننده آغازین میزان خوردن ثابت باقی می ماند .مدل خط منحنی افزایش مداوم میزان پاکسازی را با افزایش تراکم غذایی ارائه می کند و بوسیله معادلات میشالیس- منتن (Michaelis & Menten1913 ) یا "ایوالو"(1960)بیان می شود .این مدل نوعی افزایش تداخل با مرحله تغذیه را نشان می دهد وبا اندازه بزرگتر از ذرات غذایی بهینه مشاهده شده است.تداخل را می توان بوسیله تداخل مکانیکی به وجود آمده بوسیله برای مثال، افزایش زمان جایجایی لازم برای پردازش طعمه های بزرگ در طی مدت زمانی که قطع در جمع آوری ذرات جدید وجود دارد نشان داد. در این مدل افزایشی تدریجی در میزان خوردن وجود دارد تا زمانی که به یک وضع ثابت برسد میزان عبور دادن غذا یا پاکسازی در تراکم پایین ذرات غذا بالا است و در یک حالت خط منحنی با افزایش تراکم غذا کاهش می یابد. در نهایت در مدل Sigmoid میزان عبور دادن غذا با پاکسازی از لحاظ Sigmoid با افزایش تراکم ذرات غذا افزایش می یابد تا به حداکثر مقدار برسد و سپس به هر افزایش بعدی در تراکم ذرات غذا کاهش می یابد. بدین ترتیب میزان عبور دادن غذا در تراکم غذا تنظیم  می شود و روده را با صرف انرژی کم پر نگه می دارد. مطالعات، مدل تغذیه خط منحنی (Hansen etal1997) یا Sigmoid (Navarro1999) را برای B. plicatilis و مدل تغذیه خط منحنی (اما به طور چشم گیری با مدل Sigmoid تفاوت ندارد) برای B. Rotundiformis را نشان داده اند. در آزمایشها با استفاده از Nannochloropsis Oculata به عنوان غذا برای B. plicatilis سطح محدود کننده آغازین دو برابر B. Rotundi formis بود (تقریباً 106×2 و ml-1 سلول106×1به ترتیب ). مقادیر سطح محدود کننده آغازین برای B. plicatilis برای دیگر منابع غذایی بدست آمد: ml-1 سلول106×8-4 برای تغذیه با Monochrysis (حالا Pavlova)، »Lutheri وSaccharomycescerevisae ، ml-1 سلول106×1/2 با Chlorella sp (احتمالاً امروزه به عنوان Nannochloropsis شناخته می شود ، ml-1 سلول106×5/1 با Chlamydomonas و ml-1 سلول106×1/0  میزان زیادی (mlh -1 10-64/0در هر جانور) در میزان عبور دادن غذا برای B. Plicatilis مشاهده شد که به نوع جلبک استفاده شد و به عنوان غذا و به تراکم غذا بستگی دارد . هنگام تغذیه با N. Oculata روتیفرهای B. Plicatilisبین 60 و 90 درصد وزن خشک خودشان را در هر روز غذا عبور دادن در حالی کهB. Rotundi formis160 درصد از وزن خشک خودشان را در هر روز مصرف کردن که این امر نشانگر اندازه متفاوت بدن آنها می باشد. در این آزمایشات تفاوت های چشم گیری در مقادیر بدست آمده برای میزان عبور دادن و خوردن غذا بین جلبک های زنده (N. Oculata) و جلبکهای خشک شده منجمد وجود نداشت (Navarro1990).

هضم:

ذرات غذای خرد شده از میان مری عبور می کند و به معده و ورده وارد می شوند. معده گاهی اوقات رنگ آخرین غذای خرد شده را به خود می گیرد و رنگ آن به نوع غذای مصرف شده بستگی دارد. غدد گاستریک در بخش قدامی معده ممکن است به هضم برون سلولی کمک کند. چندین آنزیم هضم غذا در B. Plicatilis گزارش شده است از جمله: پروتئاز ،آ لفا-آمیلاز، لامیناریناز، سلولاز، سلوبیو هیدرولاز، لیسوزیم و گلوکانز-3و1-B. غشاء جدار معدهInvagination کیسه را نشان می دهد که در واکوئل ها ادغام می شوند و قطرات درشت روغن به سمت پیشین احتمالاً جذب غذای هضم شده را نشان می دهند .

دفع و مایعات بدن:

همانگونه که قبلاً ذکر شد روتیفرها سیستم تنفسی و سیستم گردش خون ندارند و مایعات در بدن Pseudocoelom قرار گرفته اند مانند دیگرPseudocoelomate ها، روتیفرها گازها را مبادله می کنند و مواد زاید نیتروژنی را به وسیله انتشار از سطح بدنشان دور می کنندو انقباض ماهیچه ای بدن به چرخش مایعات در بدن کمک میکند. تنظیم اسمزی؛ حداقل در گونه های آب شیرین، به وسیله پروتونقریدیال انجام می شود. پروتونقریدیال از 2 لوله موازی جانبی با چند سلول به شکل باد بزن که درون آنها باز می شوند تشکیل شده است. این سلول مجهز به مژه هستند که مایعات بدن را پمپاژ می کنند و آنها را درون لوله عبور می دهند جایی که به درون مثانه اداری تخلیه می شوند. مثانه به وسیله عمل انقباظ مایعات جمع شده را به Cloacl تخلیه می کند. معلوم شده که Brachionus Plicatilis اسمزی بودن مایع را تا تراکم خارجی از میزان 32 تا 957Mosmol 1-1 تنظیم می کند که نشان می دهد آنها اساساً با خاصیت اسمزی سازگاری دارند. با این وجود در غلظت خارجی Mosmol 1-1 32 خاصیت اسمزی بدن Mosmol 1-159 بود که نشان می دهد این روتیفرها قادر به تحمل غلظت های خارجی پایین نیستند .

حرکت:

مایعات بدن مانند یک اسکلت هیدرواستاتیک عمل می کنند که در تعامل با سیستم عضلانی است. سیستم عضلانی شامل ماهیچه های مخطط و نرم است که در حالت های گروه های کوچک طولی و چرخشی هستند. آنها درون پوست وارد شده اند یا پوست و اندام های داخلی را به هم متصل می سازند. در گونه های Loricate نظیر براچینویدا انقباض ماهیچه های وارد شده در پوست و مقاومت مایعات بدن حرکت جانور در آب را آسان می سازد، ماهیچه های طولی شکل بدن را کوتاه و گروه های چرخشی شکل بدن را دراز می کنند انقباظ ماهیچه های طولی که در تاج یا پا وارد شده اند پس روی آنها را در Loricate در شرایط نا مطلوب یا طی شنا کردن آسان می سازد ماهیچه های وارد شده در احشا  یا شکل دهنده بخشی از احشا، انقباض اندامهایی نظیر غده هضم Vitellarium و مثانه ادراری را آسان می سازد.

 سیستم عصبی واندام های حسی:

همکاری تمام این کاربرد ها تحت تنظیم سیستم عصبی است که شامل یک گره مخی بزرگ تکی ( مغز ) می باشد که در بخش قدامی بدن ،زیرپسین تاج قرار گرفته است . نورونهای قدامی، جفتی از مغز در امتداد طولی بدن تا پا ادامه دارند وشاخه های گوناگون آنها به اندامهای مختلف می رسد . تعدادی گره درmastax و پا و در نقاط خروجی برای عصبهای جانبی وجود دارد. ا ندامهای حسی را می توان به گیرنده های نوری، گیرنده های شیمیایی وگیرنده های مکا نیکی تقسیم بندی نمود . موهای زبر گیرنده های مکا نیکی روی تاج و روی شاخکها روی نواحی مختلف پوست از جمله ناحیه پا قرار دارند. تاج نیز گیرنده های مکا نیکی را حمل می کند که در پذیرش یا عدم پذیرش ذرات غذا نقش دارند . اینها در جفت گیری در نرها نیز بوسیله دنبال کردن فرومون جانوران ماده عمل می کنند .چندین گونه دارای یک یا بیشتر از یک نقطه چشمی گیرنده نوری رنگی می باشند . نقطه چشمی قرمز در قسمت قدامی گونه های براچینوس که از جلبک تغذیه کرده اند بسیار متمایز است .


نوشته شده در تاریخ یکشنبه 23 مهر 1391    | توسط: jamshid darzi    |    | نظرات()

اشتراک این مطلب در :