تولید مثل ( تكثیر ) ماهیان- محمود توسلی ـ كارشناس تكثیر و پرورش آبزیان


اشاره : تكثیر مصنوعی یا نیمه مصنوعی ( یا نیمه طبیعی ) ماهیان لازمه و یكی از شرایط اساسی برای پرورش یك گونه ماهی در مقیاس تجاری است . در واقع بدون وجود انبوه بچه ماهیان در دسترس نمی توان به پرورش هیچ نوع ماهی اقدام نمود .
در بررسی های نگارنده در مراكز تكثیر ماهی در كشور طی سالهای 65 تا 85 یكی از مهمترین دلایل عدم موفقیت عملیات تكثیر مصنوعی ماهیان بطریقی به موضوع استرس مربوط می شود
استرس ها در تكثیر مصنوعی ماهیان ممكن است شیمیایی باشند ( مثل تغییرات پارامترهای شیمیایی آب در سالن تكثیر ) و یا اینكه فیزیكی باشند ( مثل دستكاری ـ ضربه ـ تغییرات نور محیط ـ حمل و جابجایی ماهیان مولد و غیره ) و یا بیولوژیك باشند . ( مثلاً جنس مخالف در كنار ماهی مولد حضور نداشته باشد یا آنكه ماهی شكارچی در مخزن وجود داشته باشد ) . در سالن های تكثیر ماهی در كل كشور ، استرس های دو نوع اول یعنی شیمیایی و فیزیكی بوفور اتفاق می افتند . در هر حال مشخص شده كه با اندكی استرس ماهیان مولد از تخم دهی بازمانده و تلاش ها را بهدر می دهند . بطور مثال در یك آزمایش ماهیان مولد آماده تكثیر بمدت سه ساعت در آب با اكسیژن كمتر از 3 میلی گرم در لیتر نگهداری شدند و نتیجه آن شد كه این ماهیان قادر به تخمدهی نبودند و بدین نحو سالیانه صدها ماهی مولد در مراكز تكثیر از گردونه تولیدمثل خارج می شوند و مراكز تكثیر مجبور به نگهداری خیل عظیمی از ماهیان مولد می باشند . این موضوع انگیزه ای برای رهیافت فیزیولوژیك علت این شكست ها گردید در مقاله حاضر به علل فیزیولوژیك شكست در تكثیر ماهیان و نقش استرس پرداخته می شود .

مقدمه : علی رغم این واقعیت كه پاسخ های استرس در ماهیان شباهت زیادی به مهره داران خشكی زی دارد . معهذا اختلافات اساسی فاحشی بین این دو وجود دارد .
این تفاوت ها به زندگی در محیط آب مربوط می شوند . بنظر می رسد كه عوامل استرس زا و پاسخ های استرس در ماهیان بسیار گسترده تر و شاید با اهمیت تر از موجودات خشكی زی باشد . مثلاً « استرس زاهای » آلاینده آب جزئی از عوامل استرس زای معمولی در زندگی ماهیان هستند كه مثلاً برای پستانداران خشكی زی چندان اهمیتی ندارند . زیرا ماهی در آب غوطه ور است و سطوح بسیار ظریف و آسیب پذیر تنفسی خود را مستقیماً درگیر با آب دارد . غیر از این ماهیان دریایی مجبورند آب بنوشند . همچنین وجود تعداد بسیار زیاد گیرنده های شیمیائی در روی پوست این مسئله را توجیه
می نماید كه چرا وقتی ماهی در آب آلوده قرار می گیرد واكنش های متراكم و بهم پیوسته استرس در بدنش ظاهر می گردند .
عوامل استرس زا برای ماهیان بمراتب بیش از موجودات خشكی زی هستند بخصوص در شرایط پرورشی كه محیط محدود است . تغییرات كیفی در آب نظیر PH ـ مواد معدنی و غیره كه دائماً اتفاق می افتند اهمیت زیادی در زندگی این حیوان دارند تا جائیكه در خیلی از مواقع حیات این جانور به این تغییرات و فاكتورها وابسته می گردد . مواد شیمیایی ممكن است مستقیماً قبل از آنكه عوامل استرس زا باشند مواد سمی مرگ آور باشند . اما در برخی حالات این تغییرات بطور غیرمستقیم مرگ آور
می شوند . مثلاً استرس زاهائی كه اختلال در سیستم هیدرومینرال ها را ایجاد كرده و سبب استرس در ماهی می گردند ( مثل شوری آب‌ ، یا وجود یك ماده در آب كه مستقیماً از طریق مكانیسم كنترل نور و اندوكرین سبب پاسخ های استرس بشود .
اگرچه شناخت ما از 000/20 گونه ماهیان استخوانی از نظر پاسخ های ایمنی خیلی كم است و فقط تعداد محدودی از گونه ها مورد آزمایش قرار گرفته اند معهذا مشخص گردیده كه استرس می تواند شرایط نهائی ذیل را برای ماهی بدنبال داشته باشد .
 مرگ و میر و تلفات ماهیان زمانیكه استرس شدید باشد : مثلا‌ً در پرورش آبزیان در جریان دستكاری های اجباری و حمل و نقل ماهیان زنده شاید 100% تلفات به استرس مربوط میشود ، یا شك ناگهانی حرارتی مثلاً در حد ده درجه سانتیگراد اختلاف دما مستقیماً به مرگ ماهیها منجر می شود .
 كاهش مقاومت در برابر بیماریها یا عود بیماری بهبود یافته : این مورد مربوط می شود به توقف كار سیستم ایمنی بدن یا اختلال در این سیستم بهنگام استرس .
 شكست در تولیدمثل یا كاهش بقاء نوزادان و كاهش درصد لقاح و غیره .
 كاهش یا توقف كامل رشد بخصوص در مورد استرس های مزمن .
پیشرفت علمی در این زمینه ها مرهون زحمات مطالعاتی Cannon روی اثر كاتكولامین ها در ماهیان بهنگام واكنش های فوری بدن جانور ( تحریك اعصاب سمپاتیك ) و مطالعات « سلیه » در مورد General adaptation Syndrom یا « سندرم عادت پذیری عمومی » است . اخیراً نقش كورتیكوستروئیدها نیز مورد تأكید قرار گرفته است . بطور كلی وقتیكه یك ماهی تحت اثر عوامل استرس زا قرار می گیرد ، ماهی از دو طریق به این عامل پاسخ می دهد ( در واقع مغز این هماهنگی را ایجاد میكند ) : یكی از طریق محور هیپوتالاموس ـ اتونومیك ـ آدرنال « مدولا » كه در ماهیان در واقع موجبات ترشح بافت كرومافین و كاتكولامین ها را فراهم می آورد و دیگری از طریق محور هیپوتالاموس هیپوفیز آدرنال است .
رهاشدن هورمون ها در خون منجر به جابجائی انرژی از بخش های رشد و تولیدمثل و صرف آنها در راه سازگاری و خوگرفتن با شرایط استرس می شود . البته موارد فوق كاملاً با پاسخ های استرس در پستانداران مطابقت دارد ولی همانگونه كه ذكر شد در ماهیها واكنش های دیگری هم وجود دارد مثلاً تنظیم اسمزی كه برای آنها خیلی حیاتی است كه بخشی از آن بعهده اندام برانشی در ماهیهاست بدیهی است صدماتی كه به این اندام در شرایط استرس وارد می شود می تواند تنظیم هیدرومینرال ها را مختل كرده و ماهی را حتی بكشد . واكنش های زنجیره ای استرس در ماهیان با مرزهای نسبتاً مشخص تری از پستانداران دیده می شود و در مورد پاسخ اول و دوم مرز كاملاً مشخص است . پاسخ اول فعال شدن مراكز مغز است كه نتیجه آن رهاشدن انفجاری كاتكولامین ها و كوریكوستروئیدها در خون می باشد . پاسخ دوم واكنش های متعدد فوری هستند كه این هورمون ها در سطوح بافتی در خون ایجاد می كنند و شامل افزایش بازده قلب ـ جذب اكسیژن بیشتر ـ جابجائی سریع انرژی و اختلال در تعادل اسمزی می باشد . پاسخ سوم تا سطح اندام ها و جمعیت كشیده می شود و توقف یا ممانعت از رشد ـ شكست در تولیدمثل و توقف پاسخ های ایمنی بدن و بالأخره كاهش ظرفیت تحمل استرس های بعدی را شامل می شود . البته براساس یافته های جدید تفكیك پاسخ های دوم و سوم بطور كامل میسر نیست .

موفقیت در تولیدمثل در ماهیان :
تولیدمثل موفقیت آمیز در ماهیان به مكانیسم كنترل پیچیده سیستم های نور و اندوكرین و همچنین خیلی از متغیرهای محیطی بستگی دارد . دمای آب و فتوپریود روزانه مهمترین این فاكتورها هستند ، فراوانی غذا ، كیفیت آب ، محیط اجتماعی ، مناسب بودن بستر تخم ریزی از نظر فیزیكی و غیره ممكن است هر یك فاكتوری تعیین كننده باشند . بنابراین ملاحظه می شود برای تولیدمثل ماهیان پیش شرط های زیادی وجود دارد كه موفقیت یا شكست در تولیدمثل تا حدود زیادی به این پیش شرط ها بستگی دارد . كندی یا توقف فعالیتهای تولیدمثلی در اثر استرس پدیده ای عمومی در مهره داران و از آنجمله ماهیهاست . این مسئله از این واقعیت منشاء می گیرد كه در زمان استرس مقداری از انرژی كه می بایستی صرف فعالیتهای آنابولیكی و تولیدمثلی می گردید را جانور بناچار می بایستی جهت مبارزه و مقابله با استرس بكار برد . در نتیجه از « سرمایه گذاری » انرژی در بخش تولیدمثل كاسته می شود .
در مقایسه با تغییرات محیطی كه تعادل هیدرومینرال ها و رشد را تحت تأثیر قرار می دهند می تواند تفاوتهائی بین فاكتورهائی كه بدون علائم و پاسخ واضح استرس مستقیماً در تولیدمثل اخلال ایجاد
می كنند و فاكتورهائی كه بطور غیرمستقیم و بدون پاسخ های استرسی در این عمل اخلال ایجاد
می كنند قائل گردید . حالت اول را میتوان چنین توضیح داد كه تولیدمثل موفقیت آمیز در ماهی بیش از كار سایر اندام های بدن به ثبات شرایط محیطی بستگی دارد و بنابراین هر نوع تغییر شرایط ممكن است مستقیماً تولیدمثل را متوقف كند و این از جمله نكات كلیدی است كه در تكثیر مصنوعی در مراكز تكثیر كشور باید رعایت شود . مثلاً تغیر بستر یا دمای آب به توقف تولیدمثل می تواند منجر شود و بهمین دلیل است كه مشاهده می كنیم گونه های ماهی خیلی كمی قادرند خود را در شرایط استخر یا اكواریوم تكثیر كنند . در حقیقت خیلی از گونه های ماهیان بدون آنكه در این شرایط پاسخ های استرس در آنها ظاهر شود قادر به تكثیر در شرایط تغییر یافته یا تحمیلی نمی باشند و حتی برای برخی گونه ها ممكن است در شرایط اسارت گونادها هم كاملاً رسیده شوند ولی بدون القاء اوولاسیون بطریق مصنوعی تكثیر آنان عملی نیست . ( در واقع تغییر شرایط بخودی خود تولیدمثل را مستقیماً متوقف می سازد ) . برای برخی گون های دیگر مثل مارماهی حقیقی ( EEL ) حتی تكامل و توسعه گونادها هم بدون بكارگیری هورمون های مختلف اتفاق نمی افتد .
از جمله فاكتورهائی دیگر كه بطور مستقیم و بدون پاسخ های استرسی درون بدون ماهی در كار تولیدمثل اخلال ایجاد می كنند میتوان به آلاینده های آب اشاره كرد مثال های فراوانی از نقش آلوده كننده ها ـ فلزات سنگین و PH پائین آب روی كاهش استعداد هم آوری ـ كاهش درصد لقاح ـ كاهش بازماندگی نوزادان و غیره در كتب فیزیولوژی ماهی وجود دارند .
خیلی از مواد شیمیائی در آب پیش از آنكه یك استرس زا باشند مواد سمی هستند و اینها بیشتر بعنوان واسطه در كار تولیدمثل در مكانیسم كنترل غدد درون ریز عمل كرده و اختلال ایجاد می كنند در حالت دوم یعنی فاكتورهائی كه بطور غیرمستقیم و با پاسخ های مشخص استرس در بدن ماهی در كار تولیدمثل اخلال ایجاد می كنند ، می توان مثلاً به دستكاری یا صید ماهی اشاره كرد . واكنش های ایجاد شده پس از این استرس می تواند از طریق محور هیپوتالاموس ـ هیپوفیز ـ گوناد تأثیر گذاشته و از این طریق در تولیدمثل مؤثر واقع شوند .

تأثیر استرس از طریق محور هیپوتالاموس ـ هیپوفیز ـ گوناد
رشد و توسعه گونادها و گامتوژنز از طریق محور هیپوتالاموس ـ هیپوفیز ـ گوناد در كنترل مغز قرار دارد . در ماهیان استخوانی دو ایزوفورم از هورمون آزادكننده گونادو تروپین بنام های GnRH1 و GnRH2 شناخته شده اند . اینها در هیپوتالاموس ساخته شده و كارشان تحریك هیپوفیز به ترشح هورمون گونادوتروپین است .
هورمون GTH1 رشد گونادها را در مراحل اولیه گامتوژ كنترل می كند و هورمون GTH2 مراحل نهائی رسیدگی گونادها را در كنترل دارد . بیشتر اعمال این دو هورمون بوسیله استروئیدها انجام میشود ، كه از طریق فولیكول ها تولید می شوند یكی از این استروئیدها بنام 17-بتا استرادیول است كه رشد اُاُسیت و تجمع زرده و تولید ویتلوژنین كه پیش نیاز پروتئین زرده است را جلو می اندازد . GTH2 برای رسیدگی یا بلوغ میوتیك اُاُسیت ها در ماهیان استخوانی اهمیت زیادی دارد . فعالیت این هورمون هم بواسطه 17 الفا 20 بتا دی هیدروكسی پروژسترون ( از وابستگان نزدیك استروئیدها ) انجام می شود كه اینهم بوسیله سلول های فولیكولی تولید می گردد . در ماهیان نر فعالیت استروئیدزائی در سلول های سوماتیك بیضه قرار دارد كه تولید 11 كتوتوستسترون بعنوان آندروژن اصلی كنترل كننده اسپرماتوژنز می كند .
در حالیكه اثرات متوقف كننده استرس زاها روی پدیده های تولیدمثلی برای چندین نوع استرس زاهای گوناگون در گونه های مختلف تجربه شده است معهذا اطلاعات روی هورمون های گونادوتروپین و استروئیدهای گونادی عموماً در مورد آزادماهیان مطالعه شده اند و نتایج بدست آمده هم با همدیگر موافق نیستند حتی گاهی اوقات اثراتی در واكنش به خیلی از استرسورهای فیزیكی یا شیمیائی اصلاً گزارش نشده است .
بنظر می رسد بیشترین تأثیر استرس در تولیدمثل تغییر مقدار استروئیدهای خون كه سیكل تولیدمثل فقط با حضور مقدار كافی و لازم آنها پیش می رود باشد .
استرس دستكاری موجب كاهش سطح توستسترون پلاسما و سطح 17 بتا استرادیول می شود كه در نتیجه آن سطح ویتلوژنین پائین می آید و در نهایت كاهش حجم و اندازه تخمدان و مهمتر از آن كاهش درصد بازماندگی تخم های لقاح یافته می گردد ( چون زرده تخم كم است ) .
در آزمایشات بسیاری ثابت شده است كه كورتیزول رها شده در خون در نتیجه استرس بعنوان یك فاكتور عمده كاهش تولیدمثل می باشد . این هورمون هم موجب كاهش سطح استرادیول و ویتلوژنین در گردش خون و همچنین كاهش سایز گونادها می گردد . برخی كارشناسان عقیده دارند كه كورتیزول ترشح استرادیول را متوقف نمی كند ولی فعالیت بیولوژیكی آنرا از طریق تحریك تولید پروتئین های بانیدینگ كاهش می دهد .
از نتایج ناموافق آزمایشات بر روی ماهیان قزل آلا و تیلاپیا كه معمولاً با كاشت كورتیزول یا تزریق آن در بدن ماهی ایجاد شده می توان چنین نتیجه گیری كرد كه اثر كورتیزول عموماً در مراحل اولیه رشد فولیكول اُاُسیت ها محدود می گردد و به مراحل بلوغ نهائی كاری ندارد . زیرا معلوم شده كه مقدار كورتیزول در زمان تخمریزی آزادماهیان خودبخود در حد بالائی است !
اخیراً‌ اثرات كورتیزول روی تولید استروئیدها در فولیكول تخمدان سه گونه ماهی مورد بررسی قرار گرفته است . نتایج بدست آمده نشان می دهد كه كورتیزول اثرات متوقف كننده روی تولید 17 بتا استرادیول ندرد . محققین عقیده دارند توقف تولیدمثل بهنگام یا پس از استرس در نتیجه كورتیزول نمی باشد ، یا آنكه كورتیزول اثرات خود را در سطح بالاتر از محور هیپوتالاموس ـ هیپوفیز ـ گوناد و قبل از تولید استرادیول اعمال می كند . البته رسیدگی جنسی هم ممكن است روی شدت تأثیر پذیری از استرس مؤثر باشد . بهرحال بنظر میرسد اثرات استرس روی تولید مثل ماهیان از جنبه های فیزیولوژیك پاسخ استرسورها می بایستی بیشتر مورد تحقیق و مطالعه قرار گیرد . بخصوص در مورد گونه های غیر آزاد ماهیان .


واژه های كلیدی ـ تولید مثل ماهیان ـ اندوكرین ـ هورمون های تولیدمثلی ـ هیپوفیز ـ هیپوتالاموس ـ فاكتورهای محیطی ـ فیزیولوژی ماهی .


تهیه كننده : محمود توسلی
كارشناس تكثیر و پرورش آبزیان شیلات خوزستان


 اشاره :
این نوشتار از منابع مختلفی ترجمه و گردآوری گردیده است كه مهمترین آنها سه منبع زیر می باشند .
1- Stress response in fish : sioerd E.wendelaar Bonga Jurnal of amasican physiological sooiety vol 77 no> July 1997
2- Fish physiology : vol x & xi A reproductio & Egg & larva Editted by w.s HOAL & DJRANDALL Acaderic press 1984
3- Fish endocrinology : A.J.


نوشته شده در تاریخ سه شنبه 17 مرداد 1391    | توسط: jamshid darzi    |    | نظرات()

اشتراک این مطلب در :